Bayesian inference reveals a complex evolutionary history of belemnites
Plain Language Abstract
Belemnites were common extinct cephalopods that were closely related to today's squid and cuttlefish. The most common fossil remains of belemnites are bullet-shaped calcitic "cones" (rostrum) that cover their internal shells. Belemnites' evolutionary history is not well known. Our study revealed an evolutionary tree of belemnites based on the statistical analysis of morphological features of the rostrum and calibrated to the known geological ages of the studied belemnite species. This approach was for the first time applied to belemnites and changed several aspects that were believed about their evolution.
Resumen en Español
La inferencia bayesiana revela una compleja historia evolutiva en belemnites
Los belemnites son un grupo extinto de cefalópodos coleoideos mesozoicos, comunes en rocas sedimentarias marinas del Jurásico y Cretácico. A pesar de su importancia, su filogenia grupal total rara vez se ha considerado en las últimas décadas. En contraste, la mayoría de los investigadores restringieron la asignación de familias a uno de los dos subgrupos generalmente reconocidos, Belemnitina y Belemnopseina. En cuanto a muchos cefalópodos fósiles, los investigadores se han mostrado reacios a emplear métodos filogenéticos modernos para iluminar la historia evolutiva de los belemnites.
Para superar el "callejón sin salida" de la sistemática de belemnites, realizamos el primer análisis bayesiano de filogenia de belemnites. En nuestro análisis, las Aulacoceratida se encuentran como el grupo hermano monofilético de los belemnites. Los Sinobelemnitidae se resuelven como parafiléticos y quedan fuera de Belemnitina y Belemnopseina, que constituyen los belemnites restantes. Belemnitina está restringida a especies del Jurásico generalmente sin surcos o con surcos apicales. Holcobelidae es un grupo hermano de otras Belemnopseina. Cylindroteuthids sensu lato (incluyendo Oxyteuthidae) están anidados dentro de Belemnopseina, contrariamente a la hipótesis común que los ubica dentro de Belemnitina. Duvaliidae y Dicoelitidae se recuperan como miembros de Belemnopseina, pero su relación precisa debe evaluarse en función de más taxones y caracteres adicionales. Presentamos el clado no clasificado Pseudoalveolata bien respaldado, que incluye Dimitobelidae, Belemnitellidae y miembros de la parafilética "Belemnopseidae".
La filogenia presentada aquí, basada en métodos reproducibles y cuantitativos, contrasta con el enfoque autoritativo "estratofenético" generalmente aplicado a la sistemática de belemnites, basado en el énfasis excesivo de caracteres únicos. Este resultado se considera la base para futuros estudios sobre la filogenia de belemnites, permitiendo además poner a prueba de manwera sigurosa las hipótesis evolutivas en este grupo.
Palabras clave: Belemnitida; filogenia; Mesozoico; cefalópodos coleoideos
Traducción: Francesco Gascó (Grupo de Biología Evolutiva, UNED y Sociedad Española de Paleontología)
Deutsche Zusammenfassung
Bayes‘sche Inferenz enthüllt eine komplexe Evolutionsgeschichte der Belemniten
Die Belemniten sind eine in marinen Sedimenten des Juras und der Kreide häufig vorkommende, ausgestorbene Gruppe von Coleoideen. Trotz ihrer hohen Bedeutung in den Geowissenschaften sind ihre Verwandtschaftsverhältnisse in den letzten Jahrzehnten wenig untersucht worden. Die meisten Forscher beschränkten sich darauf die Belemniten-Familien den zwei üblicherweise anerkannten Untergruppen, den Belemnitina oder Belemnopseina, zuzuweisen. Wie bei anderen fossilen Cephalopoden sind die Paläontologen zurückhaltend darin, moderne phylogenetische Methoden für diese Gruppe anzuwenden.
Um diese derzeitige Sackgasse der Belemnitensystematik zu überwinden führten wir eine tip-datierte Bayes‘sche Analyse der Belemnitenphylogenie durch. Die Sinobelemnitidae sind die paraphyletische Stammgruppe der restlichen Belemniten, die sich auf Belemnitina und Belemnopseina aufteilen. Die Belemnitina umfassen ausschließlich jurassische Arten ohne Furchen oder mit apikalen Furchen. Die Holcobelidae sind die Schwestergruppe der restlichen Belemnopseina. Cylindroteuthidae sensu lato (inklusive Oxyteuthidae) sind Teil der Belemnopseina, entgegen der üblichen Hypothese, dass sie ein Teil der Belemnitina sind. Dicoelitidae und Duvaliidae gehören zu den Belemnopseina, jedoch müssen ihre genauen Verwandtschaftsverhältnisse mit Hilfe zusätzlicher Taxa und Merkmale genauer bestimmt werden. Wir führen die durch die Analyse gut unterstützte Klade Pseudoalveolata ein, die die Dimitobelidae, Belemnitellidae und Teile der paraphyletischen „Belemnopseidae“ umfasst. Die hier vorgestellte Phylogenie basiert auf reproduzierbarer und quantitativer Methodik, im Gegensatz zu dem bisher üblichen „stratophenetischen“ Ansatz mit seiner Überbewertung einzelner Merkmale. Wir sehen unsere Ergebnisse als Grundlage für zukünftige Untersuchungen der Belemnitenphylogenie, die rigorose Tests von Verwandtschaftshypothesen zulässt.
Keywords: Belemnitida; Phylogenie; Mesozoikum; Coleoidea
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Wnioskowanie bayesowskie ujawnia złożoną historię ewolucyjną belemnitów
Belemnity to wymarła grupa mezozoicznych głowonogów koleoidalnych, powszechna w jurajskich i kredowych morskich skałach osadowych. Pomimo ich znaczenia, ich filogeneza była rzadko brana pod uwagę w ostatnich dziesięcioleciach. W przeciwieństwie do tego większość badaczy ograniczyła przypisanie rodzin do jednej z dwóch zwykle rozpoznawanych podgrup, Belemnitina i Belemnopseina. Podobnie jak w przypadku wielu kopalnych głowonogów, naukowcy niechętnie stosowali nowoczesne metody filogenetyczne do wyjaśniania historii ewolucji belemnitów. Aby przezwyciężyć ten „ślepy zaułek” systematyki belemnitów, przeprowadziliśmy pierwszą analizę bayesowską filogenezy belemnitów. W naszej analizie Aulacoceratida została uznana za monofiletyczną siostrzaną grupę belemnitów. Sinobelemnitidae są uznawane za parafiletyczne i wypadają poza Belemnitina i Belemnopseina, które tworzą pozostałe belemnity. Belemnitina jest ograniczona do gatunków jurajskich, na ogół bez bruzd wierzchołkowych. Holcobelidae to siostrzana grupa innych Belemnopseina. Cylindroteuthidae sensu lato (w tym Oxyteuthidae) są zagnieżdżone w Belemnopseina, w przeciwieństwie do powszechnej hipotezy umieszczającej je w Belemnitinie. Duvaliidae i Dicoelitidae zostały umieszczone w obrębie Belemnopseina, ale ich dokładne pokrewieństwo należy ocenić na podstawie większej liczby taksonów i dodatkowych znaków. Przedstawiamy dobrze umocowany klad Pseudoalveolata, który obejmuje Dimitobelidae, Belemnitellidae i przedstawicieli parafiletycznych „Belemnopseidae”. Przedstawiona tutaj filogeneza, oparta na powtarzalnych i ilościowych metodach, kontrastuje z zwykle stosowanym autorytatywnym podejściem „stratofenetycznym” do systematyki belemnitów, opartym na nadmiernym podkreślaniu pojedynczych cech. Wynik ten jest uważany za podstawę przyszłych badań nad filogenezą belemnitów, pozwalającą na rygorystyczne testowanie hipotez ewolucyjnych.
Słowa kluczowe: Belemnitida; filogeneza; mezozoik; głowonogi płaszczoobrosle
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Байєсівський розподіл розкриває складну еволюційну історію белемнітів
Белемніти – вимерла група мезозойських колеоїдних головоногих молюсків, поширених у морських осадових породах юрського та крейдяного періодів. Незважаючи на їхнє значення, загальна філогенія цієї групи рідко розглядалася в останні десятиліття. Натомість більшість дослідників обмежили віднесення родин до однієї з двох підгруп, Belemnitina та Belemnopseina. Як і для багатьох викопних головоногих молюсків, дослідники неохоче використовували сучасні філогенетичні методи для освітлення еволюційної історії белемнітів. Щоб вийти з “глухого кута” у систематиці белемнітів, ми провели перший датований байєсівський аналіз філогенії белемнітів. У нашому аналізі Aulacoceratida є монофілетичною сестринською групою белемнітів. Sinobelemnitidae розглядаються як парафілетична група, представники якої виходять за межі Belemnitina та Belemnopseina, які складають решту белемнітів. Belemnitina обмежується юрськими видами, які зазвичай не мають апікальних борозен. Holcobelidae є сестринською групою по відпошенню до інших Belemnopseina. Cylindroteuthis sensu lato (включаючи Oxyteuthidae) знаходяться у межах Belemnopseina, всупереч загальноприйнятій гіпотезі про розміщення їх у Belemnitina. Duvaliidae і Dicoelitidae відновлені у якості представників Belemnopseina, але їхній зв’язок потрібно оцінити на основі більшої кількості таксонів і додаткових ознак. Ми представляємо добре підтверджену неранжовану кладу Pseudoalveolata, яка включає Dimitobelidae, Belemnitellidae та представників парафілетичної групи “Belemnopseidae”. Представлена у статті філогенія, заснована на відтворюваних і кількісних методах, контрастує із зазвичай застосовуваним авторитетним “стратофенетичним” підходом до систематики белемнітів із надмірним акцентом на окремих ознаках. Цей результат вважається основою для майбутніх досліджень філогенії белемнітів, що дозволяє ретельно перевірити еволюційні гіпотези.
Ключові слова: Belemnitida; філогенія; мезозой; колеоїдні цефалоподи.
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
贝叶斯分析显示箭石类的复杂进化史
箭石是一类已灭绝的中生代头足纲蛸类动物，常见于侏罗纪和白垩纪的海相沉积岩中。 尽管它们很重要，但近几十年来对其整个群体系统发育却很少有研究。 相比之下，大多数研究人员将各科归入两个通常被认可的亚群之一，真箭石亞目 (Belemnitina) 和似箭石亞目 (Belemnopseina)。 对于许多化石头足类，研究人员一直不愿采用现代系统发育方法来阐明箭石的进化史。
为避免进入箭石系统学研究的 '死胡同', 我们首次对箭石系统发育进行了尖端日期贝叶斯分析。 在我们的分析中，Aulacoceratida 是箭石的单系姊妹群。 Sinobelemnitidae 为并系并落在真箭石亞目和似箭石亞目之外，它们构成了剩余的箭石类群。 真箭石亞目仅限于侏罗纪物种，通常没有沟槽或顶部沟槽。 Holcobelidae 是其他似箭石亞目的姐妹群。 Cylindroteuthids sensu lato (包括 Oxyteuthidae)嵌套在似箭石亞目中, 这与常见的将它们置于真箭石亞目中的假设相反。 Duvaliidae 和 Dicoelitidae 为似箭石亞目 的成员, 但必须根据更多的分类单元和其他特征来评估它们的精确关系。 本文介绍了得到良好支持的未分级的进化枝 Pseudoalveolata, 包括Dimitobelidae、Belemnitellidae 和并系群“Belemnopseidae”的成员。
此处介绍的系统发育基于可重复和定量的方法，与基于过分强调单个特征的通常应用于箭石系统学的仅限于化石的方法形成对比。 这一结果被认为是未来箭石系统发育研究的基础, 以对进化假说进行严格的检验。
关键词: 真箭石亞目(Belemnitina); 系统发育; 中生代; 头足纲蛸类
Translator: Hongshan Wang
French
L’inférence Bayésienne révèle l’histoire évolutive complexe des bélemnites.
Les bélemnites sont un groupe éteint de céphalopodes coléoïdes du Mésozoïque, assez fréquents dans les roches sédimentaires jurassiques et au crétacées. Malgré leur importance, la phylogénie de leur groupe total n’a été que rarement étudiée durant les dernières décennies. Par contre, la plupart des chercheurs ont restreint l’assignation des familles à deux sous-groupes, les Belemnitina et les Belemnopseina. Comme pour de nombreux céphalopodes, les chercheurs ont été réticents à employer les méthodes phylogénétiques modernes pour comprendre l’histoire évolutive des bélemnites.
Pour sortir la systématique des bélemnites de cette « impasse », nous avons effectué la première analyse Bayésienne portant sur la phylogénie des bélemnites, en utilisant la méthode du tip-dating. Dans notre analyse, les Aulacoceratida sont retrouvés en tant que groupe-frère monophylétique des belemnites. Les Sinobelemnitidae apparaissent paraphylétiques et ne sont pas inclus dans les Belemnitina et Belemnopseina, qui forment le reste des bélemnites. Les Belemnitina sont cantonnés à des espèces jurassiques, généralement dépourvues ou presque dépourvues de sillon apical. Les Holcobelidae sont le groupe-frère des autres Belemnopseina. Les Cylindroteuthids au sens large (incluant les Oxyteuthidae) sont inclus au sein des Belemnopseina, contrairement à ce qui était proposé par l’hypothèse classique les plaçant dans les Belemnitina. Les Duvaliidae et Dicoelitidae sont identifiés comme des membres des Belemnopseina, mais leurs affinités précises sont à évaluer en se basant sur plus de taxons et de caractères. Nous introduisons le clade bien supporté des Pseudoalveolata (sans rang), qui inclus les Dimitobelidae, Belemnitellidae, et des membres du groupe paraphylétique des « Belemnopseidae ».
La phylogénie présentée ici, basée sur des méthodes reproductibles et quantitatives, contraste avec l’approche « stratophénétique » de la systématique des bélemnites, qui est basée sur des caractères uniques dont l’importance est surestimée. Ce résultat est considéré comme une base de travail pour les études futures sont la phylogénie des bélemnites, permettant le test rigoureux d’hypothèses sur l’histoire évolutive.
Mots clés : Belemnitida; phylogenie; Mésozoïque; céphalopode coléoide
Translator: Denis Audo
Russian
Байесовский вывод выявляет сложную эволюционную историю белемнитов
Белемниты вымершая группа мезозойских двужаберных головоногих моллюсков, обычных в юрских и меловых морских отложениях. Несмотря на их значимость и общая "групповая" филогения редко рассматривалась в последние десятилетия. Напротив, большинство исследователей ограничивали оценки уровнем семейств в пределах одной или двух обычно выделяемых групп: Belemnitina и Belemnopseina. Что касается ископаемых головоногих, исследователи неохотно используют современные филогенетические методы для освещения эволюционной истории белемнитов.
Чтобы преодолеть "тупик" в систематики белемнитов, мы выполнили первый байесовский анализ филогении белемнитов с применением алгоритма "концевого датирования" (tip-dating). В нашем анализе Aulacoceratida представляется как монофилетическая сестринская группа белемнитов. Sinobelemnitidae рассматриваются как парафилетические и не входят в состав Belemnitina и Belemnopseina, объединяющих остальные группы белемнитов. Belemnitina ограничена юрскими видами, обычно не имеющими борозд или с апикальными бороздами. Holcobelidae являются сестринской группой по отношению к другим Belemnopseina. Cylindroteuthids sensu lato (включая Oxyteuthidae) входят в состав Belemnopseina, вопреки распространенной гипотезе, помещающей их в Belemnitina. Duvaliidae и Dicoelitidae восстановлены как представители Belemnopseina, но их точное родство необходимо оценить на основе большего количества таксонов и дополнительных признаков. Здесь мы представляем хорошо поддерживаемую безранговую кладу Pseudoalveolata, в которую входят Dimitobelidae, Belemnitellidae и представители парафилетических "Belemnopseidae".
Представленная здесь филогения, основанная на воспроизводимых количественных методах, контрастирует с обычно применяемым авторитетным "стратофенетическим" (stratophenetic) подходом к систематике белемнитов, основанным на чрезмерном подчеркивании отдельных признаков. Наш результат можно считать основой для будущих исследований филогении белемнитов, который позволяет провести тщательную проверку эволюционных гипотез.
Ключевые слова: Belemnitida; филогения; мезозой; двужаберные головоногие моллюски
Translator: Leonid Voyta
