First occurrence of a †coccolepidid fish (?Chondrostei: †Coccolepididae) from the Upper Lias (Toarcian, Early Jurassic) of southern Germany
Plain Language Abstract
Fossil fishes from the Early Jurassic fossil beds of the Posidonienschiefer Formation in southern Germany have been extensively collected and studied over the last 200 years. We describe a new genus and species of bony fish belonging to the family Coccolepididae from the Posidonienschiefer at Holzmaden (southwestern Germany). Coccolepidids first appear in the Early Jurassic and likely went extinct during the Early Cretaceous – however, their fossils are very poorly known from the Early Jurassic, with the new Holzmaden species representing the first record of a coccolepidid described from the Toarcian stage of the Early Jurassic, and the oldest record of the family from mainland Europe. Both described specimens were victims of predation; one is preserved as a regurgitalite (fossilized vomit) and the other was likely decapitated.
Resumen en Español
Primera aparición de un pez †coccolepídido (?Chondrostei: †Coccolepididae) del Lías superior (Toarciense, Jurásico temprano) del sur de Alemania.
El grupo de no-neopterigios †Coccolepididae, una familia moderadamente diversa predominantemente de agua dulce, sigue siendo un grupo de actinopterigios mesozoicos escasamente conocido, actualmente clasificado dentro de Chondrostei basado en la presencia de varias sinapomorfías acipenseriformes. Los coccolepídidos aparecen por primera vez durante el Jurásico Temprano en sedimentos marinos, aunque sus fósiles de esta época son poco conocidos y todavía no se ha descrito ninguno del Toarciano (Lías Superior). Aquí describimos un nuevo género y especie de pez coccolepídido, †Toarcocephalus morlok gen. et sp. nov. del Jurásico Inferior (Toarciense) de la formación Posidonienschiefer de Holzmaden, en el sur de Alemania. †Toarcocephalus morlok es diagnosticado por una combinación única de caracteres que incluyen una mandíbula inferior poco profunda con un angular masivo, opérculo y subopérculo iguales en tamaño, preopérculo que sólo bordea el subopérculo pero no llega al opérculo; huesos dérmicos del cráneo fuertemente punteados, con huesos de la mandíbula superior e inferior externamente lisos. El descubrimiento de un coccolepídido en Holzmaden representa la primera aparición del grupo en un yacimiento Toarciense, así como el registro más antiguo de la familia en Europa continental. Los dos ejemplares descritos de †T. morlok fueron víctimas de eventos de depredación exitosos: un individuo fue probablemente decapitado (pabulita) y el otro se conservó dentro de un regurgitalito (eyecta oral fosilizada). Se discute brevemente la evolución de Coccolepididae en relación con un origen marino/de agua dulce.
Palabras clave: Coccolepididae; Chondrostei; Formación Posidonienschiefer; Jurásico Temprano; paleobiogeografía; regurgitalito
Traducción: Juan Antonio Pérez-Claros. Departamento de Ecología y Geología, Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga
Deutsche Zusammenfassung
Erstes Vorkommen eines †coccolepididen Fische (?Chondrostei: †Coccolepididae) aus dem Oberen Lias (Toarcian, Unterjura) Suddeutschlands
Die Gruppe der †Coccolepididae ist eine modert diverse, vorwiegend im Süßwasser lebende Familie der nicht-Neopterygier. Ihr genauer Standort innerhalb mesozoischer Actinopterygier ist aktuell noch unvollständig bekannt. Aufgrund mehrerer acipenseriformer Synapomorphien wird die Gruppe bisweilen in die Chondrostei eingeordnet. Coccolepididen tauchen erstmals im frühen Jura in marinen Sedimenten auf. Die zu dieser Zeit bekannten Fossilien sind kaum untersucht und bisher wurden keine aus dem Toarcium (Oberer Lias) beschrieben. Hier beschreiben wir eine neue Gattung und Art von coccolepididen Fischen, †Toarcocephalus morlok gen. et sp. nov. aus der Posidonienschiefer-Formation des Unterjuras (Toarcium) von Holzmaden in Süddeutschland. †Toarcocephalus morlok wird durch eine einzigartige Kombination von Merkmalen diagnostiziert, darunter ein flacher Unterkiefer mit einer massiven Angulare, einem Operculum und Suboperculum von gleicher Größe, einem Präoperculum, das nur an das Suboperculum angrenzt, aber das Operculum nicht erreicht; stark punktierte Schädelknochen, mit äußerlich glatten Ober- und Unterkieferknochen. Die Entdeckung eines Coccolepididen in Holzmaden ist das erste Vorkommen der Gruppe in einer toarcischen Lagerstätte und der älteste Nachweis der Familie auf dem europäischen Festland. Beide beschriebenen Exemplare von † T. morlok wurden Opfer erfolgreicher Fressattacken: ein Individuum wurde wahrscheinlich enthauptet (Pabulit) und das andere ist in einem Speiballen (versteinerter Mundauswurf) erhalten. Die Evolution der Coccolepididae wird kurz in Bezug auf einen Meeres-/Süßwasserursprung diskutiert.
Schlüsselwörter: Coccolepididae; Chondrostei; Posidonienschiefer Formation; Unterer Jura; Palaobiogeographie; Regurgitalit.
Translator: Authors
Arabic
Translator: Ashraf M.T. Elewa
Polski
Pierwsze wystąpienie ryby †coccolepididae (?Chondrostei: †Coccolepididae) z górnego liasu (toark, wczesna jura) południowych Niemiec
Grupa nowopłetwych †Coccolepididae, umiarkowanie zróżnicowana rodzina, przeważnie słodkowodna, pozostaje słabo znaną mezozoiczną grupą promieniopłetwych, obecnie klasyfikowaną w obrębie Chondrostei na podstawie obecności kilku synapomorfii jesiotrokształtnych. Coccolepididy pojawiły się po raz pierwszy we wczesnej jurze w osadach morskich, chociaż ich skamieniałości z tego okresu są słabo znane i żadna z nich nie została jeszcze opisana z toarku (liasu górnego). W tej pracy opisujemy nowy rodzaj i gatunek ryby coccolepididae, †Toarcocephalus morlok gen. et sp. nov. z dolnojurajskiej (toark) formacji Posidonienschiefer w Holzmaden w południowych Niemczech. †Toarcocephalus morlok opisuje się na podstawie unikalnej kombinacji cech, w tym niskiej żuchwy z masywną angulare, kością wieczkową i podwieczkową równej wielkości, kością przedwieczkową, która jedynie graniczy z kością podwieczkową, ale nie sięga do wieczka; kości czaszki skórne silnie ornamentowane, z zewnętrznymi gładkimi kośćmi górnej i dolnej szczęki. Odkrycie kokkolepidida w Holzmaden stanowi pierwsze wystąpienie tej grupy ze osadów toarku, a także najstarszą wzmiankę o rodzinie w Europie kontynentalnej. Oba opisane okazy †T. morloki były ofiarami drapieżników: jeden osobnik prawdopodobnie został pozbawiony głowy (pabulit), a drugi zakonserwowany w regurgitalicie (skamieniały wyrzut ustny, wypluwka). Ewolucję Coccolepididae omówiono w odniesieniu do pochodzenia z wód morskich/slodkowodnych.
Słowa kluczowe: Coccolepididae; Chondrostei; Formacja Posidonienschiefer; wczesna jura; paleobiogeografia; niedomykalność
Translator: Krzysztof Stefaniak
Ukrainian
Перша поява коколепідідної риби (?Chondrostei: †Coccolepididae) у верхньому лейасі (тоар, рання юра) південної Німеччини
Група ненеоптеригієвих риб †Coccolepididae є досить різноманітною родиною, представники якої переважно населяли прісні водойми. Ця родина залишається недостатньо вивченою мезозойською групою променеперих риб, наразі класифікованою у межах Chondrostei на основі наявності у них кількох синапоморфій, притаманних осетроподібним. Коколепідіди вперше з’являються у морських відкладах ранньоюрського віку, проте їхні викопні рештки із цього часового діапазону маловідомі, і жодна з них ще не була описана з тоару (верхній лейас). У статті представлено опис нового роду і виду риб-коколепідид, †Toarcocephalus morlok gen. et sp. nov. із нижньоюрської (тоарської) формації Posidonienschiefer Хольцмадена на півдні Німеччини. †Toarcocephalus morlok діагностується за унікальною комбінацією ознак, у тому числі нижньою щелепою з масивним angulare, зябровою кришкою і підкришкою однакового розміру, передкришкою, яка лише межує з підкришкою, але не досягає кришки; дермаліями з розвиненим рельєфом, зовнішня поверхня кісток верхньої та нижньої щелеп гладенька. Знахідка коколепідид у Хольцмадені є першою появою групи в тоарських відкладах, а також найстарішою згадкою про родину у межах континентальної Європи. Обидва описані екземпляри †T. morlok стали жертвами хижаків: одна особина, імовірно, була обезголовлена, а інша збереглася у регургіталіті (скам’янілих пелетках). Коротко обговорюється еволюція Coccolepididae у зв’язку з їхнім морським/прісноводним походженням.
Ключові слова: Coccolepididae; Chondrostei; формація Posidonienschiefer; рання юр
Translator: Oleksandr Kovalchuk
Chinese
德国南部上里阿斯（托阿尔期，早侏罗世）粒鳞鱼（？硬鳞总目：†粒鳞鱼科）的首次发现
非新鳍类的粒鳞鱼科是一个数量适中、主要栖息在淡水鱼科。它是一类研究甚少的中生代辐鳍鱼类，目前根据其具有几个鲟形目的共有衍征而被归为硬鳞总目。粒鳞鱼科首次出现在早侏罗世的海相沉积中，尽管该时期对其化石了解不多，迄今为止尚无托阿尔期（上里阿斯）发现该科化石。本文描述了发现于德国南部Holzmaden的下侏罗统（托阿尔期）波西多尼安页岩层的粒鳞鱼科一新属种Toarcocephalus morlok gen. et sp. nov.。该属种的鉴定特征包括下颌浅，具有庞大的角骨和等大小的鳃盖骨和鳃下骨，前鳃盖骨仅与鳃下骨相接，不与鳃盖骨接触；皮骨颅骨强烈凹凸不平，外部光滑的上颌骨和下颌骨。在Holzmaden发现代表粒鳞鱼科在托阿尔期沉积物中的首次发现，也是该科在欧洲大陆最古老的记录。两件描述的T. morlok标本都是成功的捕食事件的受害者：一个个体可能被截头，另一个保存在反刍石（口腔排出物化石）中。本文简要讨论了粒鳞鱼科的进化与海洋/淡水起源的关系。
关键词：粒鳞鱼科；硬鳞总目；波西多尼安页岩层；早侏罗世；古生物地理学；反刍石
Translator: Chenyang Cai. Nanjing Institute of Geology and Palaeontology, Chinese Academy of Sciences
Résumé en Français
Première occurrence d’un poisson †coccolepididé (?Chondrostei : †Coccolepididae) du Lias supérieur (Toarcien, Jurassique inférieur) du sud de l’Allemagne.
Le groupe des Coccolepididae est un groupe du Mésozoïque, ne faisant pas partie des néoptérygiens, modérément diversifié et principalement retrouvé dans des faciès d’eau douce. Ce groupe n’est pas bien connu et est à présent classé parmi les Chondrostei en raison de nombreuses synapomorphies avec les acipenseriformes. Les coccolepididés apparaissent pour la première fois au Jurassique inférieur dans des sédimens marins. Leurs fossiles soient mal connus au Jurassique inférieur et aucun datant du Toarcien n’a été décrit jusqu’à présent. Ici, nous décrivons un nouveau genre et espèce de poisson coccolepididé, †Toarcocephalus morlok gen. et sp. nov. du Jurassique inférieur (Toarcien) de la Formation des schistes à Posidonie d’Holzmaden, du sud de l’Allemagne. La diagnose de †Toarcocephalus morlok repose sur la combinaison unique de caractères incluant une mâchoire inférieure peu profonde avec un angulaire massif, un opercule et sous opercule de tailles égales, un préopercule qui ne fait que border le sous opercule sans atteindre l’opercule, des os dermiques du crâne fortement ponctués, avec une surface très lisse des os des mâchoires supérieure et inférieure. La découverte d’un coccolepididé à Holzmaden représente la première occurrence de ce groupe au Toarcien, et la plus ancienne occurrence connue en Europe continentale. Les deux spécimens de †T. morlok ici décrits furent victime d’épisodes de prédation réussi : un individu a été décapité (pabulite) et le second est préservé au sein d’une régurgitalite (ejecta oral fossilisé). L’évolution des Coccolepididae est brièvement discutée concernant leur origine supposée du milieu marin / d’eau douce.
Mot clés : Coccolepididae ; Chondrostei ; Formation Posidonienschiefer ; Jurassique inférieur ; paléobiogéographie ; régurgitalite
Translator: Denis Audo. Centre de Recherche en Paléontologie - Sorbonne Université or Vincent Perrier, Université Lyon.
Russian
Первая находка ископаемой кокколепидидной рыбы (?Chondrostei: †Coccolepididae) из верхнего лиаса (тоарский ярус, ранняя юра) Южной Германии
Неновоперые рыбы †Coccolepididae, умеренно разнообразное преимущественно пресноводное семейство, остается недостаточно известной мезозойской группой актиноптеригий, в настоящее время отнесенной к Chondrostei на основании присутствия нескольких синапоморфий к осетровообразным. Кокколепидиды впервые появляются в ранней юре в морских отложениях, хотя их ископаемые остатки с этого времени мало известны, и ни один из них еще не был описан из тоарского яруса (верхний лиас). Здесь мы описываем новый род и вид рыб-кокколепидид †Toarcocephalus morlok gen. et sp. nov. из нижнеюрской (тоарской) свиты Posidonienschiefer в Хольцмадене на юге Германии. †Toarcocephalus morlok диагностируется по уникальному сочетанию признаков, включая пологую нижнюю челюсть с массивной угловой костью, оперкулюмом и субоперкулюмом одинакового размера, предоперкулюм граничит только с субоперкулюмом и не достигает оперкулюма; дермальные кости черепа сильно перфорированы, кости верхней и нижней челюсти гладкие. Обнаружение кокколепидида в Хольцмадене представляет собой первое появление группы в тоарских отложений, а также наиболее раннюю находку семейства в материковой Европе. Оба описанных экземпляра †T. morlok стали жертвами хищников: одна особь, вероятно, была обезглавлена (pabulite), а другая сохранилась в окаменелой погадке (regurgitalite). Кратко обсуждается эволюция Coccolepididae в связи с морским/пресноводным происхождением.
Ключевые слова: Coccolepididae; Chondrostei; Posidonienschiefer Formation; ранняя юра; палеогеография; regurgitalite
Translator: Leonid Voyta
